Aşağıdaki sistem, fotopik PERG koşulunda kontrastlı desen uyaranı için göz modelinin fizik ve matematik bileşenlerini modüler olarak tanımlar: optik transfer, fototransdüksiyon kimyası, membran akımları, sinaptik iletim ve gangliyon ateşlemesi.
Optik giriş ve retinal aydınlanma
- Desen uyaranı:
𝐼(𝐱, 𝑡) = 𝐼0[1 + 𝐶 ⋅ 𝑠(𝐱, 𝑓s) ⋅ sin , (2𝜋𝑓t𝑡)]
burada 𝐼o fotopik ortalama ışık şiddeti, 𝐶 kontrast, 𝑠(𝐱, 𝑓s)mekansal frekans filtresi (ör. 1.6 cpd), 𝑓t temporal frekans (ör. 4 Hz).
- Pupil–lens optik aktarım:
𝐸ret(𝐱, 𝑡) = 𝜂opt ⋅ 𝐴pupil ⋅ 𝐼(𝐱, 𝑡) ⋅ 𝑇λ
burada 𝜂opt optik verim, 𝐴pupil pupil alanı, 𝑇λ dalga boyu aktarım katsayısı.
Fototransdüksiyon kimyası ve akım kapıları
- Opsin–G protein–PDE kaskadı (etkinlik değişimi):
𝑑𝑅∗ / 𝑑𝑡 = 𝛼R𝐸ret− 𝛽R𝑅∗, 𝑑𝐺∗ / 𝑑𝑡 = 𝛼G𝑅∗ − 𝛽G𝐺∗, 𝑑PDE / 𝑑𝑡 = 𝛼P𝐺∗ − 𝛽PPDE
- cGMP havuzu ve Ca²⁺ geri besleme:
𝑑[cGMP] / 𝑑𝑡 = 𝑘syn (1 + 𝛾Ca(Ca‾ − [Ca2+]) − 𝑘hydPDE [cGMP]
- CNG kapı açılma olasılığı ve akım:
𝑝CNG = [cGMP]n / [𝐾nCNG + [cGMP]n] , 𝐼CNG = 𝑔CNG 𝑝CNG(𝑉m − 𝐸CNG)
- Fotoreseptör membran denklemi (rod/kon):
𝐶m𝑑𝑉m / 𝑑𝑡 = −(𝐼CNG + 𝐼leak + 𝐼HC + 𝐼Ca + 𝐼K)
burada 𝐼leak = 𝑔leak(𝑉m − 𝐸leak), yatay hücre geri beslemesi 𝐼HC çevresel ortalamaya bağlı kapanım terimi ile modellenebilir.
- İç Ca²⁺ dinamiği:
𝑑[Ca2+] / 𝑑𝑡 = 𝐼Ca,in / 𝑧𝐹𝑉cell − 𝑘upt[Ca2+] + 𝑘rel𝑆store
ve SR depoları için
𝑑𝑆store / 𝑑𝑡 = = 𝑘fill[Ca2+] − 𝑘rel𝑆store
Bipolar sinaptik iletim ve postsinaptik potansiyeller
- ON yolu (metabotropik, ters işaretli):
𝐼syn,ON = 𝑔ON 𝜎 , ([Glu]0 − Δ[Glu](𝑉m)) (𝑉BP− 𝐸ON)
burada 𝜎(⋅) sigmoidal transfer, Δ[Glu] fotoreseptör çıkışına bağlı glutamat azalışı.
- OFF yolu (iyonotropik, aynı işaretli):
𝐼syn,OFF = 𝑔OFF 𝜎 , (Δ[Glu](𝑉m)) (𝑉BP− 𝐸OFF)
- Bipolar membran denklemi:
𝐶BP𝑑𝑉BP / 𝑑𝑡 = −(𝐼syn,ON + 𝐼syn,OFF + 𝐼leak,BP), 𝐼leak,BP = 𝑔leak,BP(𝑉BP− 𝐸leak,BP)
Gangliyon hücresi: ateşleme modeli ve çıkış
- Basit LIF (deşarj koşulu):
𝐶RGC𝑑𝑉RGC / 𝑑𝑡 = −𝑔L(𝑉RGC− 𝐸L) + 𝐼syn,BP(𝑡) , eğer 𝑉RGC ≥ 𝑉th ⇒ spike, 𝑉RGC → 𝑉reset, 𝑡 → 𝑡 + 𝑡ref
- HH-türevi (isteğe bağlı kanal ayrıntısı):
𝐶RGC𝑑𝑉RGC / 𝑑𝑡 = −(𝑔Na𝑚3ℎ(𝑉RGC − 𝐸Na) + 𝑔K𝑛4(𝑉RGC− 𝐸K) + 𝑔L(𝑉RGC− 𝐸L)) + 𝐼syn,BP
kapı değişkenleri:
𝑑𝑥 / 𝑑𝑡 = 𝛼x(𝑉RGC) (1 − 𝑥) − 𝛽x(𝑉RGC) 𝑥, 𝑥 ∈ {𝑚, ℎ, 𝑛}
- Ateşleme oranı ve PERG bileşenleri:
𝑓RGC(𝑡) = Σk𝛿(𝑡 − 𝑡k) ⇒ PERG(𝑡) = ℱ(𝑓RGC(𝑡))
≈ 𝑎 𝑁35(𝑡) + 𝑏 𝑃50(𝑡) + 𝑐 𝑁95(𝑡)
burada ℱ(⋅) kayıt/optik sinir–elektrot cevabını temsil eden lineer–zayıf doğrusal fonksiyonel; 𝑎, 𝑏, 𝑐bileşen ağırlıkları.
PERG koşulu altında faz ve zaman kalibrasyonu
- Temporal periyot hizası (4 Hz):
𝑇 = 1 / 𝑓t = 250 ms, 𝑡k ∈ {35,50,95} (ms, döngü içi referans)
- Faz kilidi hata fonksiyonu (bileşen zamanları için):
parametre kalibrasyonu, 𝜃 = {𝛾Ca, 𝑘syn, 𝑘hyd, 𝑔ON, 𝑉th, 𝑡ref} üzerinde
𝜃∗ = arg min𝜃 𝒥
- Genlik normalizasyonu ve adaptasyon metriği:
𝐴pnorm = 𝐴p / maxd 𝐴p(𝑑) , 𝜅adapt = 𝐴p(𝑑1) − 𝐴p(𝑑N) / 𝐴p(𝑑1)
burada 𝑝 ∈ {𝑃50, 𝑁95}, 𝑑1 ilk döngü, 𝑑N son döngü.
Parametre–çıktı duyarlılık özet
- Optik–kimyasal bağ:
∂𝑁35 / ∂𝑘hyd > 0, ∂𝑃50 / ∂𝑔ON < 0 (faz pozitif tepe daha erken)
- Sinaptik–nöral bağ:
Bu formülasyon, optik enerji aktarımından başlayıp ikinci haberci dinamiklerine, membran akımlarına ve sinaptik–nöral çıktıya kadar tam bir zincir kurar. Fotopik PERG koşullarında zaman–faz uyumunu ve genlik– adaptasyon ilişkisini kalibre etmek için faz kilidi hata fonksiyonu ve duyarlılık türevleri pratik optimizasyon çerçevesi sağlar.