以下系统以模块化的方式描述了明视觉 PERG 条件下对比增强模式刺激的眼睛模型的物理和数学组成部分:光学转移、光转导化学、膜电流、突触传递和神经节放电。
光学输入和视网膜照明
- 模式刺激:
𝐼(𝐱, 𝑡) = 𝐼0[1 + 𝐶 ⋅ 𝑠(𝐱, 𝑓s) ⋅ sin , (2𝜋𝑓t𝑡)]
这里,𝐼o 是明视觉平均光强度,𝐶 是对比度,𝑠(𝐱, 𝑓s) 是空间频率滤波器(例如,1.6 cpd),𝑓t 是时间频率(例如,4 Hz)。
- 瞳孔透镜光学透射率:
𝐸ret(𝐱, 𝑡) = 𝜂opt ⋅ 𝐴pupil ⋅ 𝐼(𝐱, 𝑡) ⋅ 𝑇λ
其中,𝜂opt 为光学效率,𝐴pupil 为瞳孔面积,𝑇λ 为波长透射系数。
光转导化学和电流门控
- 视蛋白-G蛋白-PDE级联反应(活性调节):
𝑑𝑅∗ / 𝑑𝑡 = 𝛼R𝐸ret− 𝛽R𝑅∗, 𝑑𝐺∗ / 𝑑𝑡 = 𝛼G𝑅∗ − 𝛽G𝐺∗, 𝑑PDE / 𝑑𝑡 = 𝛼P𝐺∗ − 𝛽PPDE
- cGMP池和Ca²⁺反馈:
𝑑[cGMP] / 𝑑𝑡 = 𝑘syn (1 + 𝛾Ca(Ca‾ − [Ca2+]) − 𝑘hydPDE [cGMP]
- CNG车门开启概率和电流:
𝑝CNG = [cGMP]n / [𝐾nCNG + [cGMP]n] , 𝐼CNG = 𝑔CNG 𝑝CNG(𝑉m − 𝐸CNG)
- 感光细胞膜方程(视杆细胞/视锥细胞):
𝐶m𝑑𝑉m / 𝑑𝑡 = −(𝐼CNG + 𝐼leak + 𝐼HC + 𝐼Ca + 𝐼K)
这里,𝐼leak = 𝑔leak(𝑉m − 𝐸leak),水平细胞反馈可以用依赖于环境平均值的 𝐼HC 包含项来建模。
- 内部Ca²⁺动态变化:
𝑑[Ca2+] / 𝑑𝑡 = 𝐼Ca,in / 𝑧𝐹𝑉cell − 𝑘upt[Ca2+] + 𝑘rel𝑆store
以及SR仓库
𝑑𝑆store / 𝑑𝑡 = = 𝑘fill[Ca2+] − 𝑘rel𝑆store
双极突触传递和突触后电位
- ON通路(代谢型,反向符号):
𝐼syn,ON = 𝑔ON 𝜎 , ([Glu]0 − Δ[Glu](𝑉m)) (𝑉BP− 𝐸ON)
这里,𝜎(⋅) 表示 sigmoid 转移,Δ[Glu] 表示由于光感受器输出而导致的谷氨酸减少。
- 关闭路径(离子型,同号):
𝐼syn,OFF = 𝑔OFF 𝜎 , (Δ[Glu](𝑉m)) (𝑉BP− 𝐸OFF)
- 双极膜方程:
𝐶BP𝑑𝑉BP / 𝑑𝑡 = −(𝐼syn,ON + 𝐼syn,OFF + 𝐼leak,BP), 𝐼leak,BP = 𝑔leak,BP(𝑉BP− 𝐸leak,BP)
神经节细胞:放电模式和输出
- 简单 LIF(放电条件):
𝐶RGC𝑑𝑉RGC / 𝑑𝑡 = −𝑔L(𝑉RGC− 𝐸L) + 𝐼syn,BP(𝑡) , 如果 𝑉RGC ≥ 𝑉th ⇒ spike, 𝑉RGC → 𝑉reset, 𝑡 → 𝑡 + 𝑡ref
- HH 导数(可选通道详情):
𝐶RGC𝑑𝑉RGC / 𝑑𝑡 = −(𝑔Na𝑚3ℎ(𝑉RGC − 𝐸Na) + 𝑔K𝑛4(𝑉RGC− 𝐸K) + 𝑔L(𝑉RGC− 𝐸L)) + 𝐼syn,BP
门变量:
𝑑𝑥 / 𝑑𝑡 = 𝛼x(𝑉RGC) (1 − 𝑥) − 𝛽x(𝑉RGC) 𝑥, 𝑥 ∈ {𝑚, ℎ, 𝑛}
- 点火速率和PERG成分:
𝑓RGC(𝑡) = Σk𝛿(𝑡 − 𝑡k) ⇒ PERG(𝑡) = ℱ(𝑓RGC(𝑡))
≈ 𝑎 𝑁35(𝑡) + 𝑏 𝑃50(𝑡) + 𝑐 𝑁95(𝑡)
这里,ℱ(⋅) 表示线性-弱线性函数,表示记录/视神经-电极响应;𝑎、𝑏、𝑐 是分量权重。
在 PERG 条件下进行相位和时间校准。
- 时间周期对齐(4 Hz):
𝑇 = 1 / 𝑓t = 250 ms, 𝑡k ∈ {35,50,95} (ms, 循环参考)
- 相位锁定误差函数(用于元件时序):

参数标定, 𝜃 = {𝛾Ca, 𝑘syn, 𝑘hyd, 𝑔ON, 𝑉th, 𝑡ref}
𝜃∗ = arg min𝜃 𝒥
- 振幅归一化和适应性指标:
𝐴pnorm = 𝐴p / maxd 𝐴p(𝑑) , 𝜅adapt = 𝐴p(𝑑1) − 𝐴p(𝑑N) / 𝐴p(𝑑1)
这里,𝑝 ∈ {𝑃50, 𝑁95},𝑑1 是第一个循环,𝑑N 是最后一个循环。
参数输出灵敏度汇总
- 光学化学键:
∂𝑁35 / ∂𝑘hyd > 0, ∂𝑃50 / ∂𝑔ON < 0 (相位正峰值较早)
- 突触神经元连接:

该模型构建了一个完整的信号链,从光能转移开始,延伸至第二信使动力学、膜电流和突触神经输出。相位锁定误差函数和灵敏度导数为在明视PERG条件下校准时间-相位相干性和振幅-适应关系提供了一个实用的优化框架。
